一、细胞膜与细胞表面特化结构
细胞膜（cell membrane）又称质膜（plasma membrane），是指围绕在细胞zui外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜（biomemebrane，细胞内的膜系统与细胞膜统称为生物膜，它们具有共同的结构特征）。
细胞膜
（一）细胞膜的结构模型
1972年，桑格（S.J.Singer）和尼克森（G.Nicolson）提出生物膜的流动镶嵌模型（fluid mosaic model）。该模型主要强调：膜的流动性——膜蛋白和膜脂均可侧向运动；膜蛋白分布的不对称性——有的镶嵌在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。目前对生物膜结构的认识可归纳如下：
1、具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质，以疏水性非极性尾部相对，极性头部朝向水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成份，尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白。
2、蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子或结合在其表面，蛋白的类型，蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。
3、生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。然而膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其它生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。
（二）膜脂
膜脂是生物膜的基本组成成份，每个动物细胞膜上约有109个脂分子，即每平方微米的质膜上约有5*106个脂分子。
1、成份
膜脂主要包括磷脂、糖脂和*3种类型。
图：膜脂成份
（1）磷脂
磷脂的结构磷脂约占整个膜脂的50%以上，是膜脂的基本成份，磷脂分子的主要特征：具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），但存在于线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂除外，它具有4个非极性的尾部；脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16、18或20个碳原子组成；除饱和脂肪酸根外（如软脂酸），还常常有不饱和脂肪酸（如油酸），不饱和脂肪酸多为顺式，顺式双键在烃链中产生约30°的弯曲。
（2）糖脂
糖键构成细胞外被糖脂普遍存在于原核和真核细胞的细胞膜上，其含量约占膜脂总量的5%以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5%--10%。目前发现40余种糖脂，不同的细胞中所含糖脂的种类不同，如神经细胞的*质，人红细胞表面的ABO血型糖脂都具有重要的生物学功能。
在动物细胞中，糖脂与鞘磷脂相似，都是鞘氨醇的衍生物。在糖脂中，一个或多个糖残基（而不是磷脂酰*）与鞘氨醇骨干的伯羟基连接。zui简单的糖脂是脑苷脂类，只有一个葡萄糖或半乳糖残基，较复杂的*可含多达7个糖残基，其中含有不同数目的唾液酸。
（3）*和中性脂质
存在于真核细胞膜上，其含量一般不超过膜脂的1/3，它在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等都起着重要作用。细菌质膜中不含有*成份，但某些细菌的膜脂中含有甘油酯等中性脂肪。
2、膜脂的运动方式
膜脂分子有四种热运动方式：
（1）沿膜平面的侧向运动
其扩散速率为10-8cm2/s，相当于每秒钟移动2um的距离。由于侧向运动产生分子间的换位，其交换频率在106次/s以上。侧向运动是膜脂分子的基本运动方式，具有重要的生物学意义。
（2）脂分子闻绕轴心的自旋运动。
（3）脂分子尾部的摆动
脂肪酸链靠近极性头部的摆动较小，尾部摆动较大。X射线衍射分析显示，在距离头部第9个碳原子以后的脂肪酸链已由教为有序变成无序状态，有些可能折叠形成“小结”，这有助于解释极性的水分子比较容易通过细胞膜的现象。
（4）双层脂分子之间的翻转运动
一般情况下，翻转运动极少发生，其发生频率还不到脂分子侧向交换频率的10-10，但在细胞某些膜系统中发生频率很高，如内质网膜上，新合成的磷脂分子经几分钟后，将有半数从双层脂分子的一侧通过翻转运动转向另一侧。
膜分子的运动不仅与脂分子的类型有关，也与脂分子同膜蛋白及膜周围的生物大分子之间的相互作用以及温度等环境条件有关。
（三）膜蛋白
动物细胞主要由9种膜脂，而膜蛋白的种类繁多，多数膜蛋白分子数目较少，但却赋予]细胞膜非常重要的生物学功能。elisa试剂盒
1、类型
根据膜蛋白分离的难易程度及其与脂分子的结合方式，膜蛋白可以分为两类：膜周边蛋白（peripheral proteins）或称外在膜蛋白(extrinsic proteins)和膜内在蛋白(integral proteins)或称整合膜蛋白。
膜周边蛋白为水溶性蛋白，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，膜结构并不被破坏。
膜内在蛋白与膜结合非常紧密，只有用去垢剂使膜崩解后才能分离出来。
2、膜内在蛋白与膜脂结合的方式
膜内在蛋白多数为跨膜蛋白（transmembrane proteins），也有些插入脂双层中，它与膜结合的方式主要有三种：
（1）膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
（2）跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基，如*、赖氨酸等与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。
（3）某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半*的残基上共价结合脂肪酸分子，插入脂双层之间，进一步加强膜蛋白与膜双层的结合力，还有少数蛋白质与糖脂共价结合。
蛋白与膜的结合方式
（四） 膜的流动性
膜的流动性是生物膜的基本特征之一，也是细胞进行生命活动的必要条件。elisa试剂盒
1、膜脂的流动
膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动，它在很大程度上是由脂分子本身的性质决定的，一般说来，脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大。温度对膜脂的运动有明显的影响，各种膜脂都有不同的相变温度，在生物膜中膜脂的相变温度是由组成生物膜的各种脂分子的相变温度决定的。
膜脂的流动性是生长细胞完成多种生理功能所必需的，在细菌和动物细胞中常常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。
在动物细胞中，*对膜的流动性也起着重要的调节作用。*分子既有与磷脂分子相结合限制其运动的作用，也有将磷脂分子隔开使其更容易流动的作用。zui终效应取决于上述两种作用的综合效果。多数情况下，*的作用是防止膜脂由液相变为固相以保证膜脂处于流动状态。
2、膜蛋白的流动
荧光标记的小鼠细胞和人细胞融合实验清楚地显示了与抗体结合的膜蛋白在质膜上的运动。另有实验表明，膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动，不需要细胞代谢产物的参加，也不需提供能量。
在某些细胞中，当荧光抗体标记时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新排布，聚集在细胞表面的某些部位，即所谓成斑现象（patching）,或聚集在细胞一端，即成帽现象（capping）。成斑和成帽现象进一步说明膜蛋白的流动性。对这两种现象的解释是二价的抗体分子交联相邻的膜蛋白分子，同时也与膜蛋白和膜下骨架系统的相互作用以及质膜与细胞内膜系统之间膜泡运输相关。
实际上，并不是所有的膜蛋白都像在人鼠融合细胞膜上那样自由运动，在极性的细胞中，质膜蛋白被某些特殊的结构限定在细胞表面的某个区域，甚至在单细胞生物草履虫的细胞膜上膜蛋白的分布也具有特定的区域。有些细胞90%的膜蛋白是自由运动的，而有些细胞只有只有30%的膜蛋白处于流动状态，原因之一是某些膜蛋白与膜下细胞骨架结构相结合，限制了膜蛋白的运动。用阻断微丝形成的药物松胞素B处理细胞后，膜蛋白的流动性大大增加。
用非离子去垢剂处理细胞使细胞膜系统崩解，多数膜蛋白流失，但仍有部分膜蛋白结合在细胞骨架上。细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素。
（五）膜的不对称性
1、膜脂的不对称性
膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。糖脂的分布表现出*不对称性，其糖侧链都在质膜的ES面上，因此糖脂仅存在于质膜的细胞外小页中。糖脂的不对称分布是完成其生理功能的结构基础。磷脂分子不对称分布的生物学意义还不清楚，有人推测可能与膜蛋白的不对称分布有关。elisa试剂盒
2、膜蛋白的不对称性
所有的膜蛋白，无论是膜周边蛋白还是膜内在蛋白在质膜上都呈不对称分布。与膜脂不同，膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性。如细胞表面的受体、膜上载体蛋白等，都是按照一定的方向传递信号和转运物质，与细胞膜相关的酶促反应也都发生在膜的某一侧面，特别是质膜上的糖蛋白，其糖残基均分布在质膜的ES面。各种生物膜的特征及其生物学功能主要是由膜蛋白来决定的。膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。
（六）骨架与细胞表面的特化结构
细胞膜常常与膜下结构（主要是细胞骨架系统）相互，协同作用，并形成细胞表面的某些特化结构以完成特定的功能。这些特化的结构包括膜骨架（membrane associated cytoskeleton）、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。
膜骨架脂细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。电镜下可见，膜下溶胶层中含有丰富的细胞骨架纤维（如微丝、微管等），这些骨架纤维通过膜骨架与脂膜相连。
